Pemanen carboniferous anatomis modern menunjukkan cladogenesis awal dan stasis di opiliones komunikasi alam

Pemanen carboniferous anatomis modern menunjukkan cladogenesis awal dan stasis di opiliones komunikasi alam

Anonim

Subjek

  • Paleontologi
  • Filogenetik
  • Spesiasi
  • Ilmu hewan

Abstrak

Harvestmen, ordo arakhnida ketiga yang paling beragam, adalah kelompok kuno yang ditemukan di semua daratan benua, kecuali Antartika. Namun, cara hidup terestrial dan exoskeleton yang kasar dan tidak menggunakan mineral membuat pelestarian tidak mungkin, dan catatan fosil mereka terbatas. Beberapa spesies Paleozoikum yang ditemukan sampai saat ini tampak sangat modern, tetapi terlalu kurang terpelihara untuk memungkinkan penempatan taksonomi yang tegas. Di sini, kami menggunakan mikro-tomografi sinar-X resolusi tinggi untuk menggambarkan dua pemanen baru dari Carboniferous (∼ 305 Myr) dari Perancis. Model-model komputer yang dihasilkan memungkinkan analisis filogenetik pertama dari setiap Palaeozoic Opiliones, secara eksplisit menyelesaikan kedua spesimen sebagai anggota dari garis keturunan yang berbeda, dan memberikan bukti yang menguatkan untuk perkiraan molekul dari radiasi Palaeozoik awal dalam ordo. Lebih jauh, kesamaan luar biasa antara fosil-fosil ini dan pemanen yang masih ada menyiratkan stasis morfologi yang luas dalam ordo. Dibandingkan dengan arakhnida lain - dan artropoda terestrial pada umumnya - pemanen adalah di antara kelompok pertama yang mengembangkan rencana tubuh yang sepenuhnya modern.

pengantar

Meskipun keanekaragaman pemanen yang hidup (Opiliones) 1, catatan fosil mereka jarang, dan beberapa spesies Palaeozoik telah dijelaskan 2 . Namun demikian mereka mewakili salah satu kelompok artropoda tanah tertua. Fosil pemanen Devonian (My 410 Myr) dari Rhynie Chert, walaupun tidak lengkap, mempertahankan anatomi internal tiga dimensi yang menunjukkan rencana tubuh yang pada dasarnya modern 3, 4 . Sebaliknya arthropoda Devonian lainnya pada umumnya termasuk garis keturunan yang telah punah. Pemanen yang terawetkan dengan baik tidak dicatat lagi sampai Cretaceous (∼ 100 Myr) 5 . Catatan Palaeozoik lainnya, termasuk fosil berkaki panjang dari Early Carboniferous (My 340 Myr) dari Scotland 6, tampak sangat modern, tetapi tetap terlindungi dengan sangat buruk untuk memungkinkan resolusi yang jelas tentang kedekatan mereka. Studi baru-baru ini telah menunjukkan kemanjuran penerapan μCT pada siderite (FeCO 3 ) yang diawetkan secara tiga dimensi, dihosting oleh fosil-fosil arthropoda Karbon 7, 8, 9 . Dengan demikian konkret semacam itu, yang umum di Euamerican Coal Measures, adalah di antara jendela tafonomis yang paling menjanjikan untuk pelestarian kesetiaan yang tinggi dari Opiliones. Di sini μCT digunakan untuk menggambarkan dua spesies pemanen baru ( Ameticos scolos gen. Et sp. Nov. Dan Macrogyion cronus gen. Et sp. Nov.) Dari Montceau-Les-Mines Lagerstätte (∼ 305 Myr), Prancis, memfasilitasi inklusi mereka ke dalam analisis filogenetik taksa hidup menggunakan metode cladistic dan probabilistic, dan memungkinkan kesimpulan tentang palaeobiologi dan cara hidup organisme.

Hasil

Paleontologi sistematis Ameticos scolos

Kelas ArachnidaOrder Opiliones Sundevall, 1833Suborder Dyspnoi Hansen & Sørensen, 1904 Ameticos scolos gen. et sp. nov. Etimologi . Dari bahasa Yunani, ametikos, panen dan skolos, duri. Holotipe . Spesimen MNHN-SOT 076167 (Koleksi Sotty 2, disimpan di Muséum d'histoire naturelle d'Autun) milik Muséum nasional d'Histoire naturelle, Paris. (Gbr. 1a – c, rekonstruksi ditunjukkan pada Gbr. 2., animasi dalam Film Tambahan 1). Lokalitas, horison, dan usia . Montceau-les-Mines Lagerstätte (Massif Central, Prancis), Assise de Montceau, Late Stephanian. Diagnosis . Pemanen dyspnoid dengan tubuh berbentuk bulat panjang, prosoma luas / opistosoma ditandai dengan punggungan, dan opistosoma bertuliskan tiga pasang duri yang menonjol. Kutikula dihiasi dengan lubang bundar yang dalam.

Image

Rekonstruksi komputer dari dua spesies pemanen baru dari Stephanian Montceau-les-Mines Lagerstätte Prancis. ( a - c ) A. scolos gen. et sp. nov. MNHM-SOT 076167. ( a ) Tampilan punggung. ( B ) Tampilan lateral. ( c ) Tampilan ventral. ( d - g ) M. cronus gen. et sp. nov. MNHM-SOT 079398. ( d ) Tampilan lateral, kaki berjalan dilepas dan pedipalpus proksimal diuraikan. ( e ) Tampilan perut, kaki berjalan dilepas. ( f ) Tampilan lateral. ( g ) chelicerae, segmen berlabel. 9–13 - segmen 9–13; ch - chelicerae; bab 2–3 - segmen cheliceral 2–3; cx 1–4 - coxae 1–4; fe - femur; mt - metatarsus; oc - okularium; pa - patela; pp - pedipalps; ri - punggung bukit; sp 1–3 - duri punggung 1–3; ta - tarsus; ti - tibia; tr - trokanter. Skala bar, a - c, 5 mm; d, e, 5 mm; f, 5 mm; g . 0, 5 mm.

Gambar ukuran penuh

Image

Kemungkinan penampilan dalam kehidupan gen A. scolos . et sp. nov. (atas) dan gen M. cronus . et sp. nov. (di bawah). Bilah skala, 5 mm.

Gambar ukuran penuh

Deskripsi

Tubuh besar, berbentuk bulat panjang, panjang 9, 28 mm, batas prosoma / opisthosoma dengan tebing persegi panjang 0, 49 mm (Gbr. 1a). Permukaan dorsal teratasi dengan baik, lebar prosoma, rata dan diadu ke arah posterior. Punggung medial yang halus membentang dari posterior ke okularium kecil pada batas anterior karapas, ditarik ke dalam proyeksi kecil. Permukaan ventral kiri hancur berat, coxae kaki berjalan terselesaikan di kanan (Gbr. 1b), panjangnya bertambah dari 1, 87 mm (pertama) menjadi 3, 31 mm (keempat). Chelicerae kecil, tiga tersegmentasi, tidak terselesaikan dengan baik, panjang total 0, 8 mm. Pedipalp juga kecil, cakar terminal tidak terbukti, berkurang atau tidak ada, podomere secara tentatif diidentifikasi sebagai berikut: panjang femur 0, 91 mm dengan apofisis distal, patela (0, 46 mm), tibia (0, 47 mm) dan tarsus (0, 47 mm). Kaki ketiga paling lengkap berjalan kiri; trochanter panjang 1, 21 mm, femur 6, 07 mm, dan bulbous, patella kuat 1, 38 mm. Femur tipis, tetapi menjadi bulat menuju patela, terpanjang di tungkai kedua meskipun pemotongan prematur. Dua kaki berjalan (kanan pertama dan ketiga) memotong antara trokanter dan femur. Opisthosoma (panjang 5, 68 mm), menanggung tiga pasang duri yang menonjol dengan panjang 2, 39 mm, menghasilkan ketebalan maksimum dorso-ventral 5, 12 mm. Lima tergite terselesaikan (panjang 1: 1, 21 mm, 2: 1, 15 mm, 3: 1, 80 mm, 4: 0, 89 mm, 5: 0, 80 mm), tiga bantalan pertama dua duri per somit. Permukaan sangat dihiasi dengan lubang bulat, dengan diameter 0, 23 mm. Lima sternit terlihat (Gbr. 1c, bernomor 9-13), pertama (9) terpanjang, tetapi batas anterior tidak jelas. Berikutnya empat diselesaikan dengan baik, mengurangi ukuran posterior.

Paleontologi sistematis Macrogyion cronus

Subordo Eupnoi Hansen & Sørensen, 1904 Macrogyion cronus gen. et sp. nov. Etimologi . Dari makros Yunani, long + gion, tungkai dan Cronus / Kronos, ayah Zeus, Hades dan Poseidon, dan dewa panen. Holotipe . Spesimen MNHN-SOT 079398 (Koleksi Sotty 2, disimpan di Muséum d'histoire naturelle d'Autun) milik Muséum nasional d'Histoire naturelle, Paris. (MNHM 079398, Gbr. 1d – g, rekonstruksi ditunjukkan pada Gbr. 2, animasi dalam Film Tambahan 2). Sebelumnya dikira oleh Dunlop 10 . Lokalitas, horison, dan usia . Montceau-les-Mines Lagerstätte (Massif Central, Prancis), Assise de Montceau, Late Stephanian. Diagnosis . Eupnoid dengan ocularium mid-prosomal, tibia palpus yang membawa apofisis distal dan ridge dua lobus pada opisthosoma dorsal.

Deskripsi

Panjang tubuh oval 6, 53 mm, batas batas prosoma / opisthosoma tidak jelas (Gbr. 1d). Coxa kiri ketiga dan opisthosoma sebagian dihancurkan, kutikula buruk diselesaikan, kemungkinan tipis dan kasar dalam kehidupan. Ketebalan dorso-ventral maksimum 5, 88 mm. Chelicerae tiga-segmen yang kuat dipertahankan dengan baik, antara pedipalpus (Gbr. 1g); segmen pertama panjangnya 0, 93 mm, kedua 1, 78 mm, dan segmen distal 0, 62 mm yang membentuk chela. Pedipalpus Gracile terpelihara dengan baik, dipegang tinggi-tinggi dan di depan prosoma. Terminal cakar apotelic. Podomer (panjang) adalah tarsus (2, 59 mm), tibia (1, 09 mm) dengan apofisis distal, patela (0, 83 mm), femur (1, 73 mm), trochanter (1, 02 mm), dan coxa (0, 52 mm). Kaki berjalan memanjang (Gbr. 1f), kiri pertama diawetkan secara keseluruhan - coxa, trokanter (panjang 0, 95 mm) dan femur (1, 77 mm) berorientasi punggung. Anggota gerak membungkuk ke patela sub-horizontal (panjang 2, 17 mm), diikuti oleh tibia berorientasi ventral (7, 07 mm), dan metatarsus (14, 46 mm). Tarsus melengkung, sangat annulated (10, 65 mm), tarsomere buruk diselesaikan. Kaki berjalan kiri ketiga diorientasikan dari trochanter, menjaga sebagian kecil dari coxa terdisartulasi, trochanter (panjang 0, 81 mm), femur (14, 57 mm), patella (2, 34 mm), dan tibia (6, 93 mm). Mid-metatarsus terpotong. Semua anggota tubuh lainnya diarahkan ke punggung dan dipotong ke atas tulang paha, dengan pengecualian post-patella terpotong kanan pertama. Prosoma sedikit terdistorsi, lebar 3, 22 mm, dengan medial ocularium medial prosomal, berbentuk segitiga, mata dan ozopore tidak terselesaikan. Coxae terawetkan dengan baik, meningkat ukurannya dari 2.00 mm (coxa 1) menjadi 2.35 (coxa 4). Wilayah intercoxal ditandai dengan alur medial tetapi tidak diselesaikan dengan baik. Opisthosoma (4, 86 mm) halus, segmen punggung menyatu sebelum tiga terlihat di posterior. Opisthosoma punggung anterior mengandung bubungan lobus kecil. Ventral opisthosoma dengan lima sternit bening (Gbr. 1e, bernomor 9-13), anteriormost secara signifikan lebih lama (0, 96 mm) daripada yang mengikuti (0, 6-0, 7 mm).

Analisis filogenetik

Analisis Parsimony dari karakter morfologi yang tidak tertimbang di TNT 11 menggunakan strategi pencarian yang digerakkan dengan SPR, TBR dan sekering pohon dan meminta untuk mengambil panjang pohon minimum 1.000 kali menghasilkan 217 pohon dari 225 langkah. Konsensus ketat dari pohon-pohon ini menemukan monophyly dari Opiliones, Cyphophthalmi, Phalangida, Opilionidae, Hesperonemastoma + Sabaconidae, Laniatores serta beberapa struktur dalam Cyphophthalmi dan Laniatores. Taxa fosil diselesaikan sebagai bagian dari Phalangida, tetapi posisinya yang tepat tidak terselesaikan. Eksklusi percobaan dengan dua fosil baru itu menarik. Ketika tidak ada fosil yang dianalisis (atau hanya dengan Halitherses yang termasuk), keempat subordo pulih dengan topologi yang kompatibel dengan yang dari studi sebelumnya. Penambahan M. cronus menyebabkan runtuhnya Eupnoi, sedangkan penambahan A. scolos menyebabkan runtuhnya Dyspnoi. Dalam kasus apa pun M. cronus tidak muncul di dalam Dyspnoi atau Laniatores, demikian pula sarang A. scolos dalam Eupnoi atau Laniatores. Resampling simetris ( P = 33) gagal menemukan posisi yang didukung untuk fosil (2% untuk dimasukkannya M. cronus dalam Eupnoi; 15% untuk penempatan A. scolos di Dyspnoi; 42% untuk Phalangida termasuk fosil). Jelas bahwa jumlah data yang hilang dalam karakter kunci untuk menyelesaikan filogeni internal Opilion memiliki efek negatif dalam set data ini.

Analisis dari set data yang sama di bawah bobot tersirat 12 menggunakan k = 3 menghasilkan 50 pohon dengan skor terbaik 13.01429, tetapi pohon ini identik dengan analisis tanpa bobot. Pohon ini stabil untuk variasi dalam nilai konkavitas ( k = 1, 85 pohon, 21, 9833 langkah; k = 10, 96 pohon, 5, 57160 langkah), tetapi nilai k yang lebih tinggi memiliki efek dalam menyelesaikan Dyspnoi, termasuk M. cronus dan Halitherses ( k = 100, 26 pohon, 0, 68163 langkah), namun, resampling simetris rendah untuk keanggotaan M. cronus ke Eupnoi dan A. scolos ke Dyspnoi.

Set data morfologi dikombinasikan dengan set data ref ref. 13 untuk menguji apakah monophyly Eupnoi dan Dyspnoi, sangat didukung oleh data molekuler, memiliki efek pada stabilisasi taksa fosil. Analisis dengan bobot yang sama (2.031 langkah), 3211 (2.935 langkah berbobot), 3221 (3.946 langkah berbobot)) menugaskan M. cronus ke Eupnoi dan A. scolos ke Dyspnoi (Gbr. 3). File NEXUS untuk ini disediakan sebagai Perangkat Lunak Tambahan 1.

Image

(A) Kladogram fosil dan pemanen baru-baru ini, berasal dari dataset referensi 5, 13 dianalisis dalam POY di bawah optimasi langsung, menunjukkan posisi gen Ameticos scolos . et sp. nov. dan gen cronus Macrogyion . et sp. nov sebagai anggota subordo Dyspnoi dan Eupnoi, masing-masing. Angka pada node menunjukkan frekuensi jackknife / probabilitas posterior dari alignment tersirat yang dianalisis dalam MrBayes / probabilitas posterior dari alignment MAFFT yang dianalisis dalam MrBayes - rincian lebih lanjut tentang cladistics dapat ditemukan dalam Metode. Taxa-only fosil diwakili dalam warna merah. Gambar di sebelah kanan menunjukkan b, M. cronus dan d, A. scolos dengan taksa yang sebanding dengan Eupnoi dan Dyspnoi modern; c, Nelima sempronii , Sclerosomatidae dan e, Acuclavella cosmetoides , Ischyropsalididae. ( c ) milik Christian Komposch, Ökoteam, Graz; ( d ) milik Casey Richart, Universitas Negeri San Diego. Bilah skala, b, c, 2 mm; d, e, 1 mm.

Gambar ukuran penuh

Analisis data molekuler hanya di MrBayes menghasilkan topologi yang kompatibel dengan pohon POY yang disajikan oleh ref. 1, dengan Laniatores sebagai kelompok saudari untuk semua Opilion lainnya dan Cyphophthalmi sebagai kelompok saudari dari Palpatores. Hasil ini menarik, karena kumpulan data dan analisisnya sangat berbeda antara kedua publikasi ini. Namun, dukungan untuk hubungan subordo rendah, meskipun Opilion dan masing-masing suborde menerima probabilitas posterior 1, 00.

Analisis dari kumpulan data morfologi dan molekul dalam MrBayes mendukung pandangan yang lebih tradisional, dengan monophyly Opiliones, Phalangida, dan Palpatores, menunjukkan bahwa penambahan morfologi memiliki dampak positif sehubungan dengan data molekuler saja. Ketika fosil ditambahkan ke analisis, topologi itu identik, dan di kedua keberpihakan (keselarasan tersirat dari POY dan MAFFT) Macrogyion ditempatkan dengan Eupnoi dan Ameticos dengan Dyspnoi, namun, nilai PP di bawah 0, 95 (0, 84 dan 0, 85 untuk Macrogyion dalam Eupnoi dalam MAFFT dan analisis keselarasan tersirat, masing-masing; 0, 90 dan 0, 86 untuk penempatan Ameticos [dan Halitherses ] di Dyspnoi - lihat Gambar 4).

Image

Ini berasal dari dataset referensi 5, 13 dianalisis dengan MrBayes, dan menunjukkan posisi gen Ameticos scolos . et sp. nov. dan gen cronus Macrogyion . et sp. nov sebagai anggota subordo Dyspnoi dan Eupnoi masing-masing. Angka pada node menunjukkan probabilitas posterior.

Gambar ukuran penuh

Kami juga mengevaluasi pohon residu yang dievaluasi oleh MrBayes, dan dalam kasus apa pun Ameticos tidak berada di luar Dyspnoi. Dalam kasus Macrogyion , hanya ada satu topologi yang saling bertentangan, menempatkannya dengan Dyspnoi bukan Eupnoi ( PP = 0, 084), nilai yang secara signifikan lebih buruk daripada satu-satunya alternatif lain, penempatannya dengan Eupnoi ( PP = 0, 84). Semua analisis karenanya mendukung penempatan fosil yang sama.

Sebagai kesimpulan, sebagian besar analisis menetapkan M. cronus untuk Eupnoi dan A. scolos untuk Dyspnoi, sedangkan tidak ada posisi alternatif yang signifikan untuk setiap metode penyelarasan atau analisis data. Meskipun kepercayaan diri rendah, hasilnya menyarankan penempatan di subord di atas daripada di yang lain. Kehadiran TBC mata dan kurangnya ozofor dengan jelas mengidentifikasi dua fosil sebagai anggota Phalangida, tetapi pelestarian tidak memungkinkan untuk identifikasi mata. Meskipun M. cronus jelas milik clade Phalangioidea dalam subordo Eupnoi, synapomorphy yang membatasi clade, aksesori trakea spirakel pada tibiae pedipalps dan kaki 14, tidak dapat diamati dalam spesimen fosil. Dyspnoi ditandai dengan adanya gigi cheliceral diaphanous, tidak adanya cakar palpal tarsal, dan karena memiliki palpal tarsus yang lebih pendek dari tibia. Pelestarian chelicerae tidak memungkinkan untuk membedakan gigi, dan, meskipun kurangnya cakar palpal disimpulkan dari rekonstruksi, penentuan batas podomer tidak pasti. Oleh karena itu, kurangnya cakar adalah satu-satunya karakter yang dapat mengidentifikasi Ameticos scolos sebagai anggota Dyspnoi. Karakter lain seperti ocularium yang diproyeksikan ke depan atau duri punggung mirip dengan genus Acuclavella , tetapi ini tidak termasuk dalam matriks. Karakter genital, yang merupakan dasar bagi sebagian besar taksonomi dalam clade ini, tidak tersedia untuk fosil mana pun.

Diskusi

Pelestarian spesies baru yang relatif lengkap dan memiliki kesetiaan tinggi ini telah memungkinkan analisis cladistic pertama dari setiap pemanen Palaeozoikum. Peninggalan yang masih ada dapat dibagi menjadi empat subordo utama, Eupnoi, Dyspnoi, Laniatores dan Cyphophthalmi. Pohon-pohon filogenetik berasal dari analisis gabungan data morfologi dan molekuler di bawah optimasi langsung kekikiran dan filogenetik Bayesian menempatkan Ameticos dengan Dyspnoi, dan Makrogyion dengan Eupnoi (Gbr. 3). Kehadiran Eupnoi di fauna Rhynie Devonian sebelumnya telah disimpulkan berdasarkan morfologi genital 4 yang diawetkan, tetapi konfirmasi eupnoid Carboniferous, menggunakan serangkaian karakter yang lebih luas, menambah bobot pada saran bahwa ini adalah subordo kuno. Ameticos adalah dyspnoid paling awal (tetapi lihat analisis filogenetik untuk perincian). Meskipun ada tingkat ketidakpastian yang masih tersisa, ini adalah satu-satunya dispnoid dari era yang secara cladistically ditempatkan; taksa kontemporer hanya secara tentatif ditugaskan pada clade 15, 16 berdasarkan morfologi kotor, dan beberapa mungkin salah diartikan eupnoid 2 (misalnya, keluarga yang punah Nemastomoididae 17 ). Dispnoid yang paling awal yang dijelaskan sebelumnya adalah Late Cretaceous pada usia 5 tahun, sehingga Ameticos mendorong penampilan kelompok paling awal kembali secara signifikan.

Oleh karena itu, fosil-fosil ini menguatkan kerja molekuler terbaru yang mendalilkan asal Devonian Awal untuk Dyspnoi dan Eupnoi, dan lebih jauh lagi, menawarkan titik kalibrasi baru dan kuat untuk studi masa depan dari alam ini. Pada Late Carboniferous Arachnids, seperti laba-laba dan kalajengking, sebagian besar diketahui dari garis keturunan paling dasar atau dari bentuk batangnya 18, hanya tungau Palaeozoik 19, 20 yang memiliki habitus modern yang serupa. Kehadiran di sini dari dua subordan pemanen yang masih ada memberikan bukti kuat untuk cladogenesis Palaeozoik awal di Opilion.

Meskipun kuno, kedua pemanen Montceau pada dasarnya modern dalam penampilan, menunjukkan bahwa rencana tubuh Opiliones didirikan oleh Late Carboniferous dan tetap tidak berubah dalam 305 juta tahun sejak itu. Usia tua dan tingkat tinggi dari stasis evolusioner ini, ditambah dengan vaginitas rendah, lebih jauh menyoroti pentingnya Opiliones sebagai model untuk mempelajari pola biogeografis dan proses evolusi 21 .

A. scolos memiliki kemiripan yang mencolok dalam semua aspek morfologinya dengan anggota Dyspnoi tertentu yang masih hidup; terutama ischyropsalidid dari genus Acuclavella 22 (Gbr. 3). Selanjutnya kita dapat menyimpulkan kesamaan perilaku; menggunakan panjang femoral sebagai proksi untuk panjang kaki, Ameticos akan memiliki kaki kedua memanjang, melayani fungsi taktil dan sensoris, seperti dengan Acuclavella (dan sejumlah pemanen modern lainnya). Ornamen permukaan yang tebal menunjukkan kutikula yang kuat, sklerotisasi yang baik (exoskeleton), dan menyiratkan ekologi tempat tinggal (bukan kanopi). Acuclavella cosmetoides hidup di pinggiran fitur air kecil abadi di puing-puing kayu yang lembab (ref. 22 dan C. Richart, komunikasi pribadi); duri-duri itu dapat memberikan pertahanan terhadap predator amfibi. Ameticos bisa saja mendiami wilayah yang sama di hutan batu bara Carboniferous yang kaya akan detritus, dan kemungkinan memiliki duri karena alasan yang sama. Habitus serupa yang dangkal juga terlihat di Eupnoi dari genus Astrobunus , misalnya, A. laevipes. Spesies ini hidup di serasah daun riparian dan hutan gugur 23, lebih lanjut mendukung spekulasi tersebut.

M. cronus serupa dengan eupnoid modern di keluarga Phalangiidae dan Sclerosomatidae, bahkan sampai ke detail halus seperti proporsi podomere ekstremitas, bentuk / ukuran tubuh, dan pelengkap anterior. Tubuh fosil sebagian hancur dan kurang terpelihara dengan baik daripada anggota badan, yang menyiratkan kutikula lembut dan kasar sebanding dengan eupnoid modern. Kaki lengkap tunggal memiliki tarsus sangat annulated (subsegmented), memungkinkan kurva halus pada pemutusan anggota badan, kondisi lain yang khas dari eupnoid yang masih ada, dan kemungkinan adaptasi terhadap kehidupan dalam vegetasi yang memfasilitasi cengkeraman pada batang tanaman melalui pembentukan kumparan di ujung kaki 24 . Anggota tubuh yang sangat panjang di banyak anggota Eupnoi juga menunjukkan kehidupan di atas permukaan tanah 24 ; oleh karena itu kami menyarankan ekologi penghuni vegetasi atau mungkin arboreal untuk Makrogyion .

Metode

Material

Dua fosil dari Montceau Les Mines, MNHN-SOT 079398 dan MNHN-SOT 076167 dipilih. Keduanya di-host dalam nodul siderit kecil, MNHN-SOT 079398 batal, sedangkan MNHN-SOT 076167 tampaknya dipenuhi dengan kaolinit - hanya tulang belakang opisthosomal posteriormost dan potongan melintang dari fosil terlihat dalam celah yang membelah nodul.

X-ray micro-tomography

Kedua spesimen dipindai di Natural History Museum, London pada Metris X-Tek HMX-ST, dengan arus / tegangan 190μA / 180 kV, target refleksi tungsten tanpa filter, dan 3142 proyeksi, memberikan resolusi 26, 5 μm. (MNHN-SOT 079398) dan 14, 2 μm (MNHN-SOT 076167). Gambar irisan paralel yang dihasilkan dari fosil memungkinkan model virtual tiga dimensi organisme dibuat menggunakan perangkat lunak khusus SPIERS 25 . Semua piksel yang lebih gelap daripada tingkat abu-abu yang ditetapkan pengguna diasumsikan milik fosil, melalui pembuatan gambar ambang batas linier terbalik. Pembersihan manual digunakan untuk menghapus artefak di mana piksel telah salah diidentifikasi sebagai fosil atau matriks, dan kemudian gambarnya ditutup. Daerah yang menarik untuk fitur anatomi individu didefinisikan melalui penggunaan sistem kurva berbasis spline, yang memungkinkan mereka untuk dirender sebagai isosurfaces terpisah, dan memfasilitasi penghapusan retak dari model. Model 3D berbasis isosurface diperiksa untuk memungkinkan peningkatan berulang dari daerah yang diminati, dan kemudahan identifikasi kebisingan / artefak. Isosurfaces kemudian ditelusuri dengan sinar menggunakan aplikasi open source Blender 26 .

Metode analisis filogenetik

Analisis filogenetik dibangun berdasarkan matriks morfologis yang dikembangkan sebagaimana dijelaskan dalam ref. 13. Kumpulan data morfologis (201 karakter dari 128 karakter yang bersifat parsimoni-informatif) dianalisis menggunakan TNT 11 menggunakan bobot yang sama serta bobot tersirat 12 dengan nilai konkavitas yang berbeda ( k = 1, 3, 10, 100). Nilai dukungan dihitung menggunakan resampling simetris 27, ukuran yang mirip dengan bootstrap atau jackknifing yang kurang terpengaruh oleh distorsi frekuensi ketika karakter memiliki bobot sebelumnya yang berbeda. Set data morfologi dikombinasikan dengan set data ref ref. 13, dan dianalisis dengan optimasi langsung 28, 29 dengan POY v. 4 (ref. 30) di bawah tiga set parameter, termasuk bobot yang sama dan dua set dengan biaya pembukaan dan ekstensi indel diferensial (pembukaan indel = 3, ekstensi indel = 1), satu dengan bobot yang sama untuk semua transformasi nukleotida (3, 221) dan yang lain dengan bobot diferensial untuk transversi dan transisi (3, 211). Strategi pencarian yang terdiri dari pencarian berjangka waktu (2 jam dengan bertukar cabang TBR dan sekering pohon) digunakan untuk menyimpan kumpulan pohon awal, yang kemudian digunakan sebagai pohon input untuk analisis dengan auto_ followingence_partition 1 . Dukungan Nodal dinilai melalui parsimony jackknifing 31, juga menggunakan auto_afterence_partition dan probabilitas penghapusan 0, 36. Jumlah karakter molekuler yang digunakan adalah 49 fragmen (4 input 28S fragmen ribosom RNA menghasilkan 8 fragmen setelah auto_ followingence_partition; 10 input 18S rRNA fragmen menghasilkan 41 fragmen). Selain itu, dua keberpihakan statis dihasilkan, keberpihakan tersirat 32, 33 diperoleh setelah pohon optimal dari POY (2, 065 karakter; 466 parsimony-informatif), dan keselarasan urutan beberapa diperoleh dalam MAFFT (biaya indel = 3) 34, 35 (2, 001) karakter, 471 kekikiran-informatif). Penjajaran ini dianalisis dalam MrBayes v. 3.1.2 (ref 36.37), baik sendiri maupun dalam kombinasi dengan matriks data morfologi yang dibahas di atas (10 6 generasi mempertahankan 1 pohon setiap 1.000 generasi, 4 rantai, 15% pohon dibuang sebelum terbakar di). Untuk kumpulan data ini, kami memperkirakan model evolusi urutan paling cocok menggunakan jModeltest 38 . Dalam kedua kasus, GTR + G + I terpilih sebagai model paling cocok. Molekul 18S rRNA dan 28S rRNA masing-masing diperlakukan sebagai partisi terpisah dalam analisis MrBayes. Kami menganalisis kumpulan data gabungan dari dua molekul + morfologi untuk kedua keberpihakan, menetapkan model yang berbeda untuk morfologi dan molekul.

Pembenaran kode karakter

Jumlah karakter mengacu pada matriks morfologis yang diterbitkan oleh referensi 5, 13 (matriks saat ini dimasukkan sebagai Perangkat Lunak Tambahan 1). Karakter mata telah dikodekan ulang untuk dua stylocellid, menurut interpretasi terbaru dari homologi mata dalam Cyphophthalmi 39, yang menganggapnya sebagai mata median, dan bukan mata lateral seperti yang diasumsikan dalam penelitian sebelumnya. Karena ukurannya, mata tidak dapat secara jelas menentukan kedua fosil tersebut, dan oleh karena itu karakter ini tetap sebagai data yang hilang (bab 1-6). Ocularium (bab 7) jelas diamati pada kedua fosil, dan, dalam A. scolos , tampaknya merupakan jenis proyeksi seperti anterior spine, seperti yang ditemukan, misalnya, dalam Acuclavella 22 . Bentuk ocularium (bab 8) telah dikodekan ulang untuk mencerminkan kemungkinan homologi di antara tuberkulum okular yang diproyeksikan ke depan (apakah bercabang atau tidak) A. scolos dan beberapa Dyspnoi lainnya, termasuk fosil Halitherses grimaldi 5 . Apakah okulariumnya halus atau memiliki deretan ganda dentik Eupnoi yang khas (bab 9-10) tidak dapat diamati pada kedua fosil tersebut.

Struktur kutikula (ornamen permukaan atau pigmentasi) serta struktur permukaan lainnya (setasi, spiral trakea dan posisi mereka, atau bahkan keberadaan bukaan kelenjar repugnatorial) tidak dapat diamati karena pengawetan, dan oleh karena itu dikodekan sebagai data yang hilang, seperti juga anatomi internal karakter, terutama yang mengacu pada otot-otot (bab 220-253) atau ultrasturcture sperma (bab 193–208). Dua set karakter terakhir dari ref 5, 13 telah dinonaktifkan dalam analisis saat ini. Jumlah total karakter yang digunakan adalah 201, 73 di antaranya tidak informatif dari sudut pandang cladistic. Cakar palpal tarsal (bab 69), sebuah karakter penting untuk filogeni Opilion internal, telah ditafsirkan sebagai hadir dalam M. cronus , dan berkurang atau tidak ada dalam A. scolos . Karakter palpal lain sulit ditafsirkan dalam A. scolos . Di Phalangida leg II adalah yang terpanjang (bab 70). Dalam kasus spesies fosil kita, di A. scolos , kakinya tidak sepenuhnya terpelihara, tetapi femur II adalah yang terpanjang dan kami menggunakan panjang femora sebagai proksi untuk panjang kaki. Data untuk M. cronus tidak jelas, dan oleh karena itu kami membiarkannya sebagai data yang hilang. Karakter 79 telah dimodifikasi untuk mencerminkan keragaman dalam Cyphophthalmi, di mana beberapa kelompok memiliki coxa II menyatu dengan coxae III-IV sedangkan yang lain memilikinya bebas. Dalam matriks data lama, kedua status ini digabungkan menjadi satu. Sandokanidae (sebelumnya Oncopodidae; Gnomulus dan Sandokan ( Oncopus dalam matriks lama)) telah dikodekan ulang, karena mereka tidak memiliki semua bebas coxae, dan sebaliknya mereka memiliki keadaan yang sama dengan semua Laniator lainnya. Outgroup juga telah dikodekan ulang. Kehadiran operkulum yang menutup gonostom (bab 160) dibentuk berdasarkan potongan kutikula yang disimpulkan antara coxae IV, tetapi apakah operkulum genital disambungkan atau tidak (bab 161) tidak dapat ditentukan. Beberapa karakter telah dikoreksi atau disempurnakan untuk terminal yang berbeda. Parasiro telah dikoreksi untuk organ indera spermatopositor (bab 174), yang hilang dalam genus Cyphophthalmi 40 ini, dan karakter genital internal untuk banyak Laniator telah dikodekan sebagai data yang hilang (lihat diskusi dalam ref. 21). Kami juga membatasi analisis ini untuk Opiliones dan beberapa outgroup potensial, termasuk Xiphosura, Scorpiones, Pseudoscorpiones dan Solifugae, dan oleh karena itu banyak karakter yang digunakan oleh ref 5, 13 telah menjadi tidak informatif pada level ini, tetapi kami lebih memilih untuk mempertahankan matriks asli demi kesederhanaan untuk referensi silang.

Informasi tambahan

File teks

  1. 1.

    Perangkat Lunak Tambahan 1

    File NEXUS digunakan dalam analisis filogenetik Ameticos scolos dan Macrogyion cronos.

Video

  1. 1.

    Film Tambahan 1

    Animasi yang menunjukkan fosil virtual Ameticos scolos.

  2. 2.

    Film Tambahan 2

    Animasi yang menunjukkan fosil virtual Macrogyion cronos.

Komentar

Dengan mengirimkan komentar Anda setuju untuk mematuhi Ketentuan dan Pedoman Komunitas kami. Jika Anda menemukan sesuatu yang kasar atau yang tidak mematuhi persyaratan atau pedoman kami, harap tandai sebagai tidak pantas.